Класс высшие раки (Malacostraca). Класс высшие раки (Malacostraca) Максиллоподы или челюстеногие

В большинстве случаев раки средней или большой величины. Тело состоит из 20-21 сегмента: 5-6 головных, 8 грудных и 7 брюшных. У многих наблюдается тенденция к слиянию члеников с образованием головогруди. Конечности расположены не только на голове и груди, но и на брюшке. Протоки выделительных органов обычно открываются у основания антенн. Развитие происходит либо без превращения, либо со стадией своеобразной личинки - зоеа, имеющей в отличие от науплиуса низших раков расчлененное тело (рис. 130). Высшие раки населяют моря, озера, пруды и реки, но некоторые из них (мокрицы) приспособились к жизни на суше.

Из отрядов данного подкласса рассмотрим равноногих и десятиногих раков, имеющих наибольшее значение для промыслового и сельского хозяйства нашей страны.

Отряд Равноногие раки (isopoda) - небольшие рачки с уплощенным телом (рис. 131). Голова слита с передним сегментом груди, остальные членики грудного отдела свободны. Каждый сегмент груди и брюшка несет пару относительно коротких ножек. К отряду относятся различные виды мокриц, обитающих на суше (обычно во влажных местах), водяные ослики, живущие в большом числе в озерах и прудах, и многие морские формы.

Мокрицы местами приносят значительный вред культурным растениям, особенно в теплицах и парниках.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda )
- наиболее высокоорганизованные ракообразные среднего или крупного размера (рис. 132). Голова и все членики груди слиты в головогрудь, прикрытую сверху и с боков головогрудным щитом, хитин которого обычно пропитан известью. Грудных конечностей восемь пар, из которых три передние - иогочелюсти - участвуют в добывании пищи, а остальные пять пар служат для передвижения животного (ходильные ноги). У многих видов передняя пара ходильных ног несет мощные клешни. Брюшко имеет шесть пар ног. Десятиногие раки делятся на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые.

Длиннохвостые раки - речные раки и морские раки - омары и лангусты, креветки и др. У них хорошо развито брюшко, которое несет на конце хвостовой плавник, образованный последним члеником тела и широкими лопастями пожек предпоследнего сегмента.

Рис. 132. Десятиногие раки:

1 - креветка; // - рак-отшельник; /// - краб

Речные раки селятся в реках с тихим течением, в прудах и озерах. Днем они скрываются в норках или под корягами, а ночью выходят на поиски пищи. Питаются мелкими донными животными и падалью. Икру самки вынашивают, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Многие длиннохвостые раки имеют большое промысловое значение.

Мягкохвостые раки включают раков-отшельников, обитающих в морях. Брюшко у них средней величины, изогнутое, мягкое, без конечного плавника. Такое строение обусловлено тем, что живут раки-отшельники в спирально изогнутых раковинах брюхоногих моллюсков, в которые прячут свое брюшко. Хозяйственного значения не имеют.

Короткохвостые раки (крабы) имеют широкую уплощенную головогрудь, под которую подвернуто брюшко. Многие виды употребляются как пищевой продукт.

Голубой кубинский рак

Ракообразные обитают в водных или влажных условиях и являются близкими родственниками насекомых, пауков и других представителей членистоногих (тип Arthropoda). Особенность их эволюционного ряда заключается в уменьшении количества метамерных (одинаковых) сегментов посредством их слияния друг с другом и образования более сложных фрагментов тела. По данному признаку и еще остальным характеристикам выделяют две группы: низшие и высшие ракообразные. Итак, давайте знакомится с этими животными ближе.

Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия

Низшие ракообразные отличаются мелкими, вплоть до микроскопических размерами. Кроме того, они не имеют брюшных конечностей, а только грудные. В отличие от примитивных форм высшие ракообразные характеризуются постоянным (6 штук) количеством одинаковых сегментов тела. Для просто устроенных рачков число таких образований колеблется от 10 до 46. При этом их конечности, как правило, двуветвисты. В то время как, у некоторых высокоразвитых животных данный признак исчезает. Так, у речного рака грудные конечности имеют одну ветвь.

Вишневые креветки

Креветка Lysmata amboinensis и гигантская мурена

Для низших ракообразных характерен более мягкий хитиновый покров. Некоторые из них (дафния, в частности) обладают прозрачными оболочками, через которые видно внутреннее строение. Дыхательная система у высших ракообразных представлена жабрами. Более примитивные формы дышат всей поверхностью своего тела, при этом кровеносное русло у некоторых может быть полностью утрачено. Нервная система высокоразвитых видов, обладающих многообразием поведенческих реакций, имеет усложненное строение.

Дафния (лат. Daphnia) - род планктонных ракообразных

Для этих животных характерны хорошо развитые наружные образования, выполняющие функцию равновесия (статоцисты); щетинки, покрывающие все тело, повышающие чувствительность; органы, улавливающие химические составляющие среды. Некоторые низшие ракообразные не имеют окологлоточного кольца, их мозг более примитивен, в то время как у более развитых организмов происходит слияние ганглиев, усложнение их структуры.

Лобстер, он же омар (лат. Nephropidae)

Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных

Креветка «Красный кристалл»

Особую промысловую роль для человека играют высшие виды ракообразных, в частности речной рак, краб, омар, лангуст, креветка. Полезным продуктом, состоящим из планктонных рачков Bentheuphausia amblyops , является мясо криля. Таким же образом жизни обладает Macrohectopus branickii , живущий в озере Байкал. Сухопутные мокрицы, обитающие во влажной почве, также относятся к высокоразвитым представителям.

Cambarellus patzcuarensis представляет собой эндемичный тип раков

Бокоплав Парвекса, эндемичное ракообразное, обитающее в о. Байкал

Рак — богомол (лат. Odontodactylus scyllarus), также известный, как креветка — богомол

А более подробно с различными видами, относящимися к этому классу, с низшими и высшими ракообразными, вас познакомят новые статьи онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»:

КЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

Для класса ракообразных характерны новые прогрессивные черты по сравнению с классом червей, происхождение которых связано с классом многощетинковых червей. Наравне с делением тела на три части, у класса ракообразных появляются хорошо развитые членистые конечности (что и дало, в общем-то, название типу), трубчатые членики которых соединены между собой посредством подвижных суставов. Такое сложное строение дало ракообразным возможность совершать разнообразные движения. В ходе эволюции конечности ракообразных специализировались для выполнения определенных функций: движения (ходильные ноги рака), дыхания (жабры), захват добычи (клешни десятиногих раков).

Появление хитинизированной кутикулы позволило переселиться на сушу не только ракообразным, но и другим представителям классов типа Членистоногих. Хитинизированная кутикула защищает организм животного от пересыхания и механических травм. Развитие экзоскелета (коим и является плотная хитиновая кутикула) привело к прогрессивному развитию отдельных пучков поперечно-полосатой мускулатуры, что повлекло за собой увеличение подвижности животного и дало возможность совершать еще более сложные движения.

Все перечисленные выше эволюционные изменения сделали представителей типа Членистоногих вообще, и ракообразных в частности, вполне конкурентоспособными по сравнению с другими, менее продвинутыми в эволюционном плане, организмами. Эволюционные метаморфозы привели тип Членистоногих к интенсивному развитию.

Появление кутикулы ограничило свободный рост тела членистоногого. Отсюда возникла естественная потребность в регулярных линьках. Когда животное сбрасывает старый покров, и пока новая кутикула не обрела твердость, тельце членистоногого интенсивно растет. После отвердевания новой кутикулы членистоногое не способно к росту вплоть до следующей линьки.

Познакомимся с основами строения ракообразных поближе на примере речного рака - одного из известнейших представителей класса ракообразных. Тело представителей ракообразных состоит из брюшка и головогруди, головной конец которой несет пять пар придатков. На передней части головного отдела - акрономе - расположены органы осязания и обоняния в виде пары антеннул и еще одной пары более длинных антенн.

Три последующих головных сегмента имеют три пары конечностей, выполняющих функцию ротового аппарата. Сам ротовой аппарат состоит из верхних челюстей (еще их называют жвалами), первых и вторых нижних челюстей, получивших название максиллы.

Эти сегменты вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют гнатоторакс (челюстегрудь), покрытую мощным спинным щитом - карапаксом. Остальные свободные конечности делятся на несколько групп: три пары ногочелюстей (участвующих в процессе питания), пара клешней (служит для охоты, участвует в процессе питания и выполняет защитную функцию), четыре пары ходильных ног и брюшные конечности.

Само брюшко состоит из шести сегментов, каждый из которых представлен сильнохитинизированным тергитом - спинным склеритом и стернитом - брюшным склеритом (слабохитинизированным полукольцом).

Брюшные конечности - плавательные ножки - именуются плеоподами. Именно благодаря плеоподам рак и плавает головой вперед. У самцов первая и вторая пара этих ножек преобразованы в копулятивные органы - гоноподии, причем вторая пара сохранила ветвистость. Самцы отличаются от самок несколько большей шириной ножек, а также беловатой окраской всего тельца.

Если говорить о пищеварительной системе речного рака, то она состоит из передней кишки, начинающейся ротовым отверстием и имеющей хитиновую выстилку; разделенного на две части пищевода (жевательную часть и цедильную часть), ведущего в желудок; средней кишки, в которую открывается проток гепатопанкреаса (пищеварительная железа ракообразных, совмещающая в себе функции печени и поджелудочной железы млекопитающих). Пищеварительный аппарат речного рака заканчивается анальным отверстием.

Иногда в районе желудка ракообразных, в карманоподобных образованиях, удается обнаружить линзовидные белые «жерновики», состоящие из карбоната и фосфата кальция. Эти образования служат для депонирования кальция. Они рассасываются сразу же после линьки, а запасенный кальций идет на пропитку кутикулы.

Перистые жабры, расположенные на второй - пятой паре конечностей являются органами дыхания ракообразных. Сами жабры размещены в парных жаберных полостях по бокам грудного отдела. С внутренней стороны полости ограничены стенкой тела, а с наружной -нависающими краями карапакса (верхнего «панциря»). Жаберные полости открываются жаберными щелями.

Кровеносная система речного рака представлена сердцем и отходящими от него крупными сосудами, из которых кровь изливается непосредственно в полость тела. Затем по венозным синусам кровь поступает в жабры и, пройдя окисление растворенным в воде кислородом, возвращается в сердце. Интересная деталь: кровь некоторых высших ракообразных (к примеру, омаров) имеет голубоватый цвет. Такой своеобразный «признак благородства» возникает благодаря пигменту крови, имеющему в своем составе медь. Этот пигмент участвует в связывании кислорода, играя ту же роль, которую в человеческой крови играет гемоглобин. Так что некоторые ракообразные, можно сказать, аристократы «голубых кровей» - в прямом смысле этого слова.

Нервная система ракообразных имеет вид цепочки. Головной мозг рассматриваемого нами речного рака возник в результате сближе ния в головном отделе ганглиев. К слову замечу, что впервые в эволюции головной мозг появился именно у членистоногих.

Наверняка, учитывая неподвижность головогруди, природа наделила рака глазами, расположенными на стебельках и обеспечивающими ракообразным отличный обзор вокруг. Однако это не значит, что ракообразные имеют преимущество панорамного наблюдения. Дело в том, что у речного рака очень сложный (фасеточный) глаз, который состоит из множества мелких глазков. При этом каждый из глазков воспринимает лишь небольшую часть окружающего пространства. Именно поэтому общая картина увиденного носит, увы, мозаичный характер.

У более низкоорганизованных ракообразных органы зрения представлены простым глазком. Хеморецепция раков происходит опосредованно через специализированные клетки, расположенные на антенну лах, антеннах и конечностях. А некоторые ракообразные обладают и органом равновесия.

Пара антеннальных желез представляет собой выделительную систему ракообразных. Она представлена небольшими целомическими мешочками, связанными каналом с мочевым пузырем, открывающимся у основания антенн выделительной порой. За зеленую окраску канала, выделительная система получила название зеленых желез.

Развитие речного рака прямое, хотя некоторые виды ракообразных (преимущественно морские) имеют и непрямое развитие. В заключение рассказа о речном раке отмечу такую немаловажную деталь. Несмотря на прогрессивность всех черт строения, большинство сухопутных ракообразных если и не сохранили связь с водой (как, к примеру, крабы, личинки которых развиваются в водной среде), то нуждаются в повышенном уровне влаги и, соответственно, обитают во влажной среде древесной трухи или под листовым опадом.

Еще интересные статьи

ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение со­ставляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Го­лова или образует цельную головную капсулу - сложную голову, в со­став которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сег­мент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в осо­бый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами


Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):

/ - антенна, 2 - антеннула, 3 - глаз, 4 - поперечная мышца, 5 - грудь,

6 - семенник, 7 - сердце, 8 - двускатный панцирь, 9- брюшко, 10 -

тельсон, // - брюшные ножки

конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические при­митивные особенности строения и развития.

К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, от­носится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий все­го из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чер­тами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюш­ка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, меж­ду половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).

Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длин­ным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых груд­ных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особен­ности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюш­ных конечностях.

Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жиз­ни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут



11*

преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель - рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океа­нах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.

Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / - антеннулы, 2 - антенны, 3 - глаза, 4 - наружные чеш;н антенн, 5 - первичная голова, 6- карапакс, 7 - грудные сег­менты, 8 - брюшко, 9 - тельсон, 10 - последняя пара брюшных ног, 11 -- брюшные ноги

Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.

Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.



Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)


Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.

К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико - они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно раз­водимых рыб.

Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса

Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу):

/ - передний угол карапакса, 2 - антеннула, 3- грудные ниги, 4 - брюшко, 5 - тельсон, 6 - грудь, 7 - карапакс

вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие прост­ранство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости.

В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых пре­вращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конеч­ности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вы­нашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза.

Кумовые - преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в прес­ных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые - излюбленная пища некоторых рыб.


Отряд 5. Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-


Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в со­став которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1-2 сег­мента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове распо­ложены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутству­ет; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче гру­ди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основа­ния и двух широких листо­видных жаберных ветвей, которые направлены назад

и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером мо­гут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отхо­дят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.

Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1-2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов


Среди представителей Amphipoda заслуживают

упоминания морские блохи - Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукот­ском море на 1 м 2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресно­водным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав - Gammarus la­custris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.

Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea) -небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похо­жие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не при­крытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания.



Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу)


Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения - фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые - хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи силь­ных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм.

Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус.

Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля - Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii - пища сель­ди, морского окуня, трески и других промысловых рыб.

Отряд 8. Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова - протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сег­ментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исче­зает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на бо­ках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у деся­тиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развиты­ми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, кра­бы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности.

К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к на­земному образу жизни.

Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вына­шивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит ли­чинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников - зоеа, а у омаров - мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм харак­терно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.

Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но-marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» - Рага-lithodes catntschatica.

Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные фор­мы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, не­сущим конечности, используемые для плавания. Типичные представите­ли этой группы - разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Cran­gon и др.



Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А - креветка Pandalus borealis; Б - краб Carcinus тае-nas; В - рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна)


Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их коли­чество уменьшено.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные пред­ставители отдела Palinura - лангусты (Palinurus)- довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относя­щиеся к отделу Astacura, - омары (Homarus), пресноводные речные ра­ки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечнос­тями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (на­пример, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполно­хвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник-СоепоЫ-1а, краб-разбойник - Birgus latro. Последний представляет большой ин­терес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую по­кидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических рас­тений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вы­шедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а за­тем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки мол­люсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время остав­ляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.

К этому же отделу относится камчатский краб - Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.


Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отли­чаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, ко­роткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские про­мысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.


Для высших раков характерно постоянное число сегментов: голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь - из 8 сегментов, брюшко - из 6-7 сегментов и тельсона. В отличие от других подклассов у высших раков есть брюшные конечности, и тельсон не имеет фурки. Мужское половое отверстие всегда открывается на восьмом грудном сегменте, женское половое отверстие - на шестом. У личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, только Nebalia имеют во взрослом состоянии почки того и другого типа. Развитие у одних видов - прямое, у других - с превращением. Типичная личинка - зоеа.

Подкласс Высшие раки подразделяется на отряды: 1) Равноногие (Isopoda), 2) Разноногие (Amphipoda), 3) Десятиногие (Decapoda) и др.

рис. 1. Мокрица
(Porcelio sp.)

Отряд Равноногие (Isopoda)

Равноногие имеют тело, сплющенное в спинно-брюшном направлении. Карапакс отсутствует. На голове находятся сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел состоит из 6-7 сегментов. Грудные ноги - одноветвистые, ходильные, имеющие одинаковое строение (отсюда - название отряда). Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию.

Мокрицы - ракообразные, приспособившиеся к наземному образу (рис. 1). Растительноядные. У одних видов мокриц сохраняется жаберное дыхание, эти виды обитают в местах с повышенной влажностью, и они имеют приспособления для постоянного увлажнения жабр. У других видов передние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания - псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. Начинаются псевдотрахеи дыхательными отверстиями, которые ведут в глубокие и разветвленные впячивания покровов. Через стенки этих впячиваний кислород проникает в гемолимфу.

Самки вынашивают яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. В нашем регионе чаще других встречаются виды родов Porcelio, Oniscus.

Виды мокриц, обитающих в пустыне, роют глубокие норы.

Отряд Разноногие, или Бокоплавы (Amphipoda)


рис. 2.

Разноногие ракообразные имеют сплющенное с боков тело. Карапакс отсутствует. На голове - сидячие фасеточные глаза. Грудных ног - семь пар, они одноветвистые, несут жабры и имеют разное строение (отсюда название отряда). Первые две пары - хватательные, заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары заканчиваются коготками, направленными назад. Три последние пары - длиннее остальных конечностей и направлены коготками вперед.

Конечности с коготками служат для плавания и ползания. Брюшко состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвистые многочлениковые, служат для плавания. Три следующие пары направлены назад и служат для прыганья. Размножение половое. Развитие без превращения. Самки вынашивают яйца в выводковой камере, расположенной на грудном отделе снизу.

Большая часть видов бокоплавов ведет придонный образ жизни, питается органическими остатками. Некоторые виды - планктонные.

Описание других классов и подклассов типа Членистоногие:

  • Класс Ракообразные
    • Подкласс Высшие раки